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Aparato respiratorio
Comprende:
- cavidad nasal
- nasofaringe
- orofaringe
- laringe
- tráquea
- bronquios
- bronquiolos
- alvéolos
El sistema respiratorio se subdivide en dos grandes secciones, la de conducción y la de intercambio, que realiza la hematosis. Además, llamaremos vía aérea superior a la porción del sistema respiratorio que comprende hasta la tráquea, incluyéndola.
Las ramificaciones del aparato respiratorio siempre son bifurcaciones. Weibel ha sistematizado estas bifurcaciones estableciendo veintitrés generaciones.
La tráquea corresponde a la generación cero, los bronquios primarios, gruesos o principales corresponden a la generación uno, los bronquios secundarios o lobares, que en total son cinco, corresponden a la generación dos, y los bronquios segmentarios a la generación tres.
La segmentación continua hasta la aparición de los bronquíolos (díametro menor a un mm.), que se encuentran en la generación doce a dieciséis. La ramificación continua hasta llegar a la generación veintitrés, que corresponde a los alvéolos pulmonares.
Así, de acuerdo a Weibel, dentro del pulmón, tenemos:
1) Vías aéreas de conducción: generación uno a dieciséis.
2) Vías aéreas de transición: generación diecisiete a diecinueve.
3) Parénquima pulmonar: generación veinte a veintitrés.
La porción del aparato respiratorio que va desde la laringe hasta la generación doce aproximadamente presenta las siguientes capas histológicas:
1) Mucosa: epitelio prismático pseudoestratificado ciliado con células caliciformes y lámina propria bien irrigada con glándulas.
2) Submucosa
3) Adventicia o esqueleto: el cartílago hialino está en ella, pero puede no estar. Es el caso de los bronquiolos pequeños.
Entre mucosa y submucosa comienza a aparecer músculo liso. En la submucosa también hay glándulas.
Se ha visto que en el epitelio de revestimiento del aparato respiratorio existen distintos tipos celulares, los cuales son:
1) Células prismáticas ciliadas, de núcleo basal.
2) Células prismáticas con microvellosidades: células en cepillo.
3) Células caliciformes
4) Células basales
5) Células intermedias
6) Células argentafines, pertenecientes al sistema APUD o NED (neuroendocrino difuso), y producen neirotransmisores. Son paracrinas, es decir, actúan localmente.
Este tipo de epitelio es característico de la vía aérea superior, desde laringe en adelante y también en los bronquios.
En cuanto a la lámina propria, es importante indicar que la buena irrigación que ella posee cumple un rol fundamental en el calentamiento del aire.
El músculo liso que aparece entre mucosa y submucosa se denomina músculo de Reisseissen, y llega hasta los bronquios. La presencia de músculo liso es notoria porque la mucosa se encuentra plegada.
A medida que el aparato respiratorio se ramifica, los cartílagos se encuentran más divididos y el músculo liso desaparece.
En el epitelio hay zonas de acumulación de las células caliciformes, conformándose glándulas intraepiteliales.
En la tráquea, solo aparece musculatura cuando no hay cartílago, no así en un bronquio grueso (generación uno a cuatro) donde hay cartílago junto con músculo, el cual se dispone circularmente, perimétrico.
A medida que el diámetro de la vía aérea se hace menor, la pseudoestratificación se va perdiendo y el epitelio pasa a ser prismático simple. La generación dieciséis es la última vía de conducción. Aquí se acaba el cartílago y las glándulas, y el epitelio pasa a ser cúbico simple, ciliado. El tejido conectivo es exiguo, y las células caliciformes desaparecen. Aparecen en cambio las células de Clara, de carácter secretor.
Si no hay cartílago, estoy dentro de un lobulillo. La presencia de células de Clara me indica que estoy en un bronquiolo terminal.
Bronquiolo terminal
El bronquiolo terminal mide menos de medio mm de diámetro y constituye el final de las vías conductoras del sistema respiratorio.
Los grupos celulares del epitelio del bronquiolo terminal son:
1) Células prismáticas (cúbicas) ciliadas.
2) Células de Clara.
3) Células argentafines.
Las células de Clara tienen una modalidad de secreción holocrina. Son cilíndricas. Son ricas en citocromo P-450. Estas células son capaces de dividirse para regenerar el epitelio bronquiolar.
Bronquiolo respiratorio
Estos bronquiolos tienen estructura semejante al bronquiolo terminal, pero su pared se encuentra con alvéolos intercalados, donde se realiza intercambio respiratorio. A medida que los bronquiolos se van dividiendo, se hacen más angostos y aumenta su número de alvéolos. Después de varias divisiones, cada bronquiolo respiratorio termina en un conducto alveolar.
Conductos alveolares
Corresponden realmente a arreglos lineales de alvéolos. Terminan generalmente en un fondo de saco ciego de dos o más conjuntos de alvéolos; cada conjunto alveolar se conoce como saco alveolar.
Alvéolos
Corresponden al parénquima pulmonar. Son esféricos. Los alvéolos se disponen, a veces, unidos, formándose conductos alveolares. En ellos se efectúa la hematosis.
Los conductos alveolares corresponden a la generación veinte, veintiuno y veintidós. La pared de un alvéolo siempre es compartida con el alvéolo vecino, conformándose tabiques interalveolares. La irrigación es exuberante, correspondiendo ésta a la mayor capilarización del organismo.
Dentro de la luz alveolar notamos la presencia de macrófagos, ya que el aire viene contaminado desde el exterior.
A nivel de la boca de los alvéolos, queda un “recuerdo” de la musculatura lisa del árbol bronquial, no así en el alvéolo mismo.
Los alvéolos presentan poros de Kohn, orificios que se encuentran en los tabiques interalveolares y comunican alvéolos vecinos.
En el alvéolo, la pared no supera los 0,2 um de diámetro.
Las poblaciones celulares que conforman la pared alveolar son:
- Neumocito I: célula epitelial de revestimiento.
- Neumocito II: secretora de surfactante pulmonar.
El neumocito I reviste el 97% del alvéolo, el neumocito II el 3%, pero el neumocito II es el más numeroso. El neumocito II mide 45 a 50 um2.
La membrana basal que se presenta en la pared alveolar es entre dos epitelios (el del capilar y el del alvéolo), por lo que se estructura como una lámina lúcida, una densa unida a otra densa y otra lúcida. A veces, el capilar se encuentra un poco más lejos y aparece una pequeña zona fibrorreticular.
Los citosomas o gránulos laminados son gránulos donde está contenido el surfactante pulmonar.
La suma de los alvéolos, en cuanto a superficie, es de 100 a 140 m2, de los cuales 80 a 120 aproximadamente son capilarizados. Existen 300 millones de alvéolos en total. El capilar de hematosis es continuo, calibrado, de un diámetro de 5 um.
Las arterias bronquiales dan la irrigación que entrega energía, las arterias pulmonares entregan la sangre que participa de la hematosis. La sangre que retorna al corazón, ya oxigenada, retorna por la periferia.
Los alvéolos que están inmediatamente pegados a la pleura no comparten su pared con otros, simplemente porque se acabó el órgano.
El conectivo, que “conecta” pleura visceral con el pulmón mismo posee abundantes fibras elásticas. Entre pleura visceral y parietal hay líquido. Si este líquido aumenta en volumen en forma excesiva, hay patología.
Un elemento celular importante, pero que no forma parte de la pared del alvéolo sino que de su lumen, son los macrófagos alveolares, que fagocitan partículas de material como polvo y bacterias, conservando un ambiente estéril dentro de los pulmones
Barrera alveolocapilar
Las regiones más delgadas del tabique o septo interalveolar en las cuales se realiza intercambio gaseoso se llaman barreras alveolocapilares. Se componen de:
- Surfactante pulmonar y neumocito de tipo I.
- Membranas basales fusionadas del neumocito del tipo I y de la célula endotelial del capilar.
- Células endoteliales de los capilares continuos.
Fosas nasales
Cubierta por la mucosa respiratoria, salvo en un comienzo, en el cual hay piel, y en la zona donde se encuentra la mucosa olfatoria (techo principalmente).
El techo y la parte que rebasa hacia el cornete superior y hacia el tabique es diferente, y forma la mucosa olfatoria. El techo de la fosa nasal está formado por la lámina cribosa del etmoides. La mucosa olfatoria es un receptor de sensibilidad especial, homólogo a un órgano de Corti o a la retina. Todo neuroepitelio se compone de células sensoriales y de células sustentaculares o de sostén. A su vez, las células sensoriales pueden ser directamente neuronas o células epiteliales modificadas. Cuando se presenta el primer caso, se habla de un neuroepitelio primario, y en el segundo caso se habla de un neuroepitelio secundario. La mucosa olfatoria es un neuroepitelio primario, al igual que la retina. Ahora, si miramos como epitelio la mucosa olfatoria, tengo un pseudoestratificado, pero la verdad es que tengo un neuroepitelio.
Las células de la mucosa olfatoria me muestran tres tipos de núcleos, que de la profundidad a la superficie son:
- Capa de núcleos de las células basales: son células sustentaculares.
- Capa de núcleos ovales de las células ovales: son células sustentaculares.
- Capa de núcleos redondos: son células sensoriales.
La mucosa olfatoria presenta glándulas de Bowman, que dan una secreción mixta. Son glándulas túbuloalveolares.
Las neuronas de la mucosa olfatoria tienen una prolongación periférica, que termina en una vesícula de la cual salen cilios, que se inician con el clásico axonema 9+2, para que a poco de iniciados los nueve dupletes pasen a ser nueve singletes, por lo que los dupletes serán ahora singletes. Este cilio es inmóvil y se recuesta sobre la superficie. El cilio constituye la zona receptora. Los axones de las neuronas que salen del epitelio para conectarse al bulbo olfatorio son amielínicos, y la célula de Schwann envuelve paquetes.
Las células de los núcleos ovales presentan microvellosidades.
La mucosa respiratoria de la fosa nasal, es decir, aquella parte que no corresponde a neuroepitelio, tiene gran cantidad de células caliciformes, glándulas seromucosas y una gran irrigación venosa funcional. El epitelio corresponde a un epitelio pseudoestratificado ciliado.
Senos paranasales
El epitelio es similar, pero menos desarrollado. La lámina propia es más exigua, menos irrigada. Esta mucosa es de mala calidad defensiva, ya que el conjuntivo es pobre en células y macrófagos. Si una sinusitis persiste demasiado, el epitelio pseudoestratificado ciliado puede pasar a ser un epitelio plano pluriestratificado.
Laringe
Es importante mencionar respecto de ella, además de sus tres capas histológicas ya mencionadas, que sus cartílagos son hialinos, salvo la epiglotis, que corresponde a cartílago elástico.
En cuanto a las cuerdas vocales, la verdadera (inferior) presenta músculo, y su epitelio es plano pluriestratificado no cornificado. Las cuerdas vocales falsas presentan glándulas seromucosas, células adiposas y elementos linfoides. El borde libre de cada cuerda vocal verdadera está reforzado por tejido conectivo elástico denso y dispuesto de manera regular, el ligamento vocal. Los músculos vocales, de las cuerdas vocales verdaderas, ayudan a los otros músculos intrínsecos de la laringe en la modificación de la tensión de las cuerdas vocales. Estos músculos también regulan el grosor del espacio entre las cuerdas vocales (hendidura glótica) y permiten, de esta manera, regular la vibración de sus bordes libres al paso del aire exhalado.
Los cartílagos laríngeos se encuentran unidos entre si por músculos esqueléticos intrínsecos y extrínsecos.
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