GANGLIOS BASALES

 

Dr. Leandro Loiacono
Serv. de ORL, Hospital Regional Ushuaia

Son masas grises derivadas del Telencéfalo, se encuentran sumergidas en la sustancia blanca hemisférica del cerebro.

Forman parte del Sistena Extrapiramidal, por lo que colaboran en la regulación de la actividad tónico fásica muscular en forma incosnciente e involuntaria.

De acuerdo a la cronología filogenética los clasificamos en:

1. Neoestriado

2. Paleoestriado

Si bien ahora estudiaremos el Neo y el Paleoestriado, ya que tienen una función común, debemos aclarar que existe un complejo nuclear denominado Archiestriado, formado por el Complejo Nuclear Amigdalino (CNA). El CNA no forma parte del S. Extrapiramidal, por ello ha sido separado de los ganglios basales y es descripto en Sistema Límbico. Finalmente debemos excluir de los ganglios basales al denominado Estriado Límbico denominación dada por Conrad, Pfaff, Domenskik, Smith, Nauta, Stevens y Livermore, para designar al conjunto formado por núcleos accumbens, septales, de la cintilla diagonal y de la estria terminal. El estriado límbico será descripto en Sistema Límbico bajo la denominación de sistema Mesolímbico.

NEOESTRIADO

Se encuentra formado por el nucleo caudado, cáscara del nucleo lenticular y fundus striati. Algunos autores incluyen el antemuro o claustro. Las descripciones del mismo no han arrojado datos de interés. 

El núcleo caudado es una gran masa gris dispuesta en el espesor de la sustancia blanca adoptando una forma arciforme. Por embriologia se sabe que las fibras consituyentes de la cápsula interna descienden en busca del tronco encefálico, para lo cual atraviesan numerosas estructuras. 

1. cabeza del n. caudado 2.nucleo lenticular 3.fundus striati 4. cola del n.caudado 5.CNA (complejo nuclear amigdalino) 6.tálamo

Esta travesía determina la formación de los ganglios basales, formandose el nucleo caudado por dentro y el lenticular o lentiforme por fuera.

Pero en ese momento el nucleo caudado no posee la estructura alargada y arciforme como lo conocemos en el adulto y feto maduro. Contribuyen a darle esa forma el crecimiento del lobulo temporal, el cual en busca del fondo de la fosa temporoesfenoidal donde se alojara el polo temporal, arrastra diversas estructuras hemisféricas entre las cuales se encuentra el n.caudado.

De esta manera el nucleo sufre una tracción o arrastre hacia atrás primero, luego hacia abajo y finalmente hacia adelante, describiendo de este modso un arco de concavidad anterior.

Junto con el nucleo caudado son arrastrados el cuerpo calloso, la lamina terminal que luego formara el septum pellucido y el complejo hipocampo-fornix. todas ellas se presentan alargadas de alguna manera.

Por el arrastre sufrido, el extremo estirado del n.caudado se presenta menos voluminoso, formando la cola del mismo. El otro extremo que no sufrió tracción no se reduce, formando la cabeza. El segmento intermedio se denomina cuerpo.

El n.caudado se dispone alrededor del ventriculo lateral de cada hemisferio cerebral. Es así como la cabeza forma la pared lateral del asta frontal o anterior del ventriculo lateral.

También forma la pared inferolateral del cuerpo del ventriculo, la pared anterior del trigono colateral (o encrucijada) y la superior del asta inferior o temporal.

Si vemos el n.caudado desde el asta frontal y cuerpo del ventriculo lateral, podremos divisar la cabeza del mismo, cubierta por la membrana ependimaria, seguida del cuerpo más atrás.

Pdremos ver desde el interior del ventriculo que el nucleo se halla surcado por las venas estriadas que confluyen en la vena talamo estriada.

El caudado se encuentra adosado medialmente al tálamo, del cual se encuentra separado superomedialmente por el surco talamoestriado, por el cual circulan la vena talamoestriada, la y la estria terminal.Ambos elementos se encuentran cubiertos por la lamina affixa.

Es de hacer notar que la cola y el segmento distal del cuerpo se encuentran desplazados lateralmente con respecto a la cabeza y segmento proximal del cuerpo, debido a que el lobulo temporal se desliza hacia abajo, adelante y afuera para encajar en la parte mas rostral de la fosa media de la base craneana.

La cabeza del caudado se encuentra sobre el talamo, ocupando su mitad lateral a la cual frecuentemente rebasa. Tanto la cabeza como el cuerpo del caudado y el talamo se encuentran separados del nucleo lenticular por la capsula interna.

Sin embargo la separacion no es completa, ya que el extremo rostral de lacascara del nucleo lenticular se encuentra unida a la cabeza del caudado por un puente de sustancia gris, el fundus striati.

Además, delgados filamentos de sustancia gris parten de la superficie dorsal de la cáscara (putamen) y luego de describir un arco de concavidad inferomedial alcanza a la cabeza y cuerpo del caudado.

De esto se deduce que la cáscara y el caudado tienen continuidad estructural a traves de el fundus striati principalmente y en forma secundaria por las hileras mencionadas.

Esta unidad estructural no sono es macrosopica sino tambien citoarquitectonica puesto que ambos compartem grupos celulares parvocelulares y magnocelulares. La porcion parvocelualr está integrada por celulas redondas o fusiformes de pequeño tamaño. La magnocelular posee grandes celulas estrelladas.

Por ultimo estas estructuras forman una unidad filogenetica y funcional. Dentro de la escala zoologica, los estudios filogeneticos nos muestran la aparicion del Paleoestriado en primer lugar y posteriormente la aparicion del Neoestriado (caudado-fundus striati-cáscara).

La cola del caudado se encuentra en contacto con el CNA por delante.

La cáscara, forma parte de la porcion lateral del nucleo lenticular o lentiforme, el que se encuentra dividido en tres sectores por fibras de proyeccion descendentes. De afuera hacia adentro se halla la cáscara (unida al caudado por el fundus striati y las hileras grises), el pálido lateral y el palido medial. Estos dos forman el Paleoestriado.

Por formar una unidad con el caudado, posee la misma citoarquitectura que aquél (misma organizacion, disposicion, tipologia celular y fisiologia)

PALEOSTRIADO

Integrado por el palido medial y palido lateral. Poseen celulas estrelladas grandes. Deben asu denominacionde palido a su colorido gris suave. su tonalidad esta disminuida debido a que algunas fibras de proyeccion mielinizadas lo atraviesan diluyendo su color gris.

Es filogeneticamente más antiguo que las estructuras que integran el Neoestraido. En fisiologia veremos que el neostriado tiene una funcion reguladora sobre el paleoestriado, el cual sería el efector.

Disección del cerebelo y mesencefalo (Dr. F.L.Loiácono), Vista superior.  1.núcleo dentado 2. fasciculo dentrorrubrico 3.nucleo rojo 4.Velo medular superior  C:hemisferio cerebeloso izquierdo  PCS:pedunculo cerebeloso superior

CONEXIONES

Aferencias:

1. Fibras cortico estriadas: provienen de casi toda la corteza neopalial, se proyectan al nucleo caudado y cáscara. Son predominantamente ipsilaterales a excepcion de aquellas provenientes del área somestesica que son bilaterales a predominio ipsilateral. El fundus striati recibe fibras de la corteza orbitaria posterior ipsilateral.

2. Talamo-estriadass: se cree que los nucleos intralaminares del talamo se descargan en forma parcial en el neoestriado. Si bien no concuerda con la actividad funcional del Neoestriado, el cual contribuye a la regulacion tonico fasica de la actividad muscular en forma incosnciente e involuntaria, en tanto que los nucleos intralaminares estan relacionados con la regulacion del tono de la conciencia., el suevo y la vigilia. Sin embargo hay abundantes evidnecias que el neoestriado recibe un contingente importante de estas fibras. Las mismas provienen de los nucleos central lateral y paracentral y del complejo centromediano parafascicular.

Intentando explicar la funcion de este contingente importante de fibras podemos especular diciendo que las mismas regulan el tono muscular sincronizado con el grado de actividad conciente.

Probablemente esta sea la via por medio de la cual se modifica el tono muscular durante el sueño, produciendo hipotonia y salvas de contracciones fasicas durante el REM (sueñor de rapid eyes movements)

La disposicion de estas fibras guarda somatotopía, es decir quev cada segmento corporal esta representado por un haz de fibras agrupado y por lo tanto no se mezclan digusamente con el resto.

3. Nigroestriadas: estas muy importantes, nacen de la pars compacta de la sustancia negra del mesencefalo, para llegar al estriado atraviesan el campo prerrubrico y la capsula interna. Termina en la cascara fundamentalmente, pero algunas fibras llegan al palido y otras a los nucleos ventrolateral y ventro anterior del talamo.

Estas fibras contienen dopamina, la cual es acumulada en sus terminales nerviosas para ser segregada hacia las sinapsis mediante estimulos nerviosos que corren por las mismas fibras.

EFERENCIAS:

1. estrio palidales: se dirigen hacia ambos sectores del palido, contienen acido gamma amino butirico (GABA). Posiblemente el glutamato que proviene de fibras corticoestriadas sea tuilizado como sustrato para elaborar el GABA.

2. Estrio nigras: parten fundamentalmente de la cáscara para finalizar en la S. Negra. También contienen GABA.

3. Estrio tegmentales: posiblemente desde la cascara lleguen firbras al area tegemental ventral de la formacion reticular del Mesencefalo, al igual que las anteriores, tambien contendrian GABA. Posiblemente son fibras que se dirigen hacia el area tegmental ventral.

4. Estrio innominadas: parten del fundus striati para conectarse con la sustancia innominada, que es una formacion nuclear situada ventral al nucleo lentiforme. Desde la sust. innominada parten fibras a la formacion reticular mesencefálica.

PALEOESTRIADO

Aferencias:

1. estrio palidas (ya vistas)

2. Cortico y tálamo palidas (en discusion)

3. Subtalamo palidas: se distribuyen ipsilateralmente y contralateralmente. Las ipsi recorren el fasciculo subtalamico y las contra la comisura supraoptica dorsal de Meynert. Es probable que estas fibras que integran el fasciculo subtalamico, conduzcan GABA, pasando a ser un regulador de la actividad palidal de importancia.

Las fibras subtalamo palidas terminan principalmente en el palido medial.

4. Nigro palidas: ya dijimos que las fibras nigroestriadas para llegar a la cascara deben atravesar el palido. Muchas de las qu lo hacen quedan en el palido. Conducen dopamina.

Eferencias:

1. palido subtalamicas: forman parte del fasciculo subtalamico, se originan principalment edel palido medial. Su funcion sería regular la influencia que la region subtalamica ejerce sobre el palido.

2. palido tegmentarias: llegan al nucleo peduculo protuberancial de la formacion reticular del mesencefalo. Provienen del segmento medial del palido, que es el que origina la mayoria de las eferentes. Este contingente de fibras se ubica debajo y por fuera del nucleo rojo.

3. Asa lenticular: se origina com los anteriores, del palido medial, emergiendo de este por su parte ventral, luego se incorporan al fasc. talamico con el cual llegaran al talamo.

4. Fasc. lenticular: tambien se originan en el palido medial, emergiendo del mismo por su cara dorsal, luego de atravesar la capsula interna se incorpora al tasc. talamico. Se acostumbra a mencionar el fasc. lenticular como campor H2 de Forel.

Fasciculo Talamico: llamado campo H1 de Forel o prerrubrico. Se compone de cuatro haces: 1) asa lenticular 2)fasc. lenticular 3) fasc. dentrotalamico y 4) fasc. rubrotalamico.

 

Las fibras de origen palidal del fasc. talamico llegan a los nucleos talamicos ventro anterior y ventro lateral y algunas al centro mediano ipsilaterales a su lugar de origen.

Las fibras originadas en el nucleo rojo y dentado dcel cerebelo se cruzan llegando al talamo del lado opuesto. Las provenientes del n. rojo alcanzan el nucleo ventro lateral contralateral del talamo. Las fibras dentotalamicas terminan en el ventrolateral contralateral.

El fasc. talamico si bien puede enviar fibras hacia el hipotalamo ejerce su funcion mediante su terminacion en talamo, principalmente nucleo ventro lalateral.

El nucleo ventrolateral del talamo parece recibir de esta manera los principales fasciculos que influyen en el tono muscular, ya que alli se resumen las funciones de los ganglios basales, cerebelo y nucleo rojo.

El nucleo ventro lateral tiene tres tipos celulares qu permiten distinguir un sector oral otro medial y uno caudal.

El fasciculo tlamico termina en el oral.

Bibliografia

Sistema Nervioso Central, Francisco Leandro Loiácono

Neuroanatomia, M. B. Carpenter

Sistema Nervioso Central, Humberto Fracassi

 

PARES CRANEALES